Справочник автора/Динозавры и их соседи/Орнитисхии

Это подраздел статьи Справочник автора/Динозавры и их соседи, в котором будут рассмотрены Орнитисхии, они же Птицетазовые динозавры. К этой группе относится большинство общеизвестных травоядных динозавров, за исключением длинношеих зауроподов. Точное систематическое положение орнитисхий не ясно, но на данный момент считается, что они были одной из двух больших веток динозавров вместе с Заурисхиями, которые включают теропод и зауропод. Характерной чертой орнитисхий, помимо строения таза, является предзубная кость на нижней челюсти, вместе с верхней челюстью формирующая подобие клюва. В отличие от тероподов, среди орнитисхий перья встречались очень редко и в основном у ранних представителей. Изначально тиреофоры были двуногими, но в процессе эволюции почти все группы встали на четыре ноги. Согласно исследованиям 2020-ых годов тиреофоры и цератопсы могли вторично утратить теплокровность.

Примитивные (базальные) орнитисхии

• Писанозавр (с лат. Ящер Писано, в честь первооткрывателя) — самый базальный из орнитисхий (неоднократно предлагалось вообще выкинуть его из динозавров и записать в группу силезаврид, но поддержки эта идея не получала), известный по одному неполному скелету. Был легко сложенным мелким наземным травоядным с мелкими листообразными зубами. Очень походил на других примитивных динозавров - был двуног и возможно даже покрыт перьями. Время жизни: Поздний триас, карнийский ярус, ~229 миллионов лет назад. Место жизни: Формация Исхигуаласто, Аргентина. Писанозавр соседствовал с такими известными триасовыми динозаврами, как герреразавр и эораптор.

Череп гетеродонтозавра

• Гетеродонтозавр (разнозубый ящер) — типичный представитель группы гетеродонтозаврид, появившейся в ранней юре и протянувшей как минимум до конца юрского периода, а скорее всего и до раннего мела. Помимо типичных клюва и коренных зубов, он имел четыре крупных клыка, а также когти на передних лапах, что может говорить о том, что он вёл всеядный образ жизни. Гетеродонтозавриды были размером с лису, но по поведению были больше похожи на свиней — они использовали свои клыки для выкапывания корней и разрывания термитников, а также вполне могли съесть какое-нибудь мелкое позвоночное. При этом они хорошо бегали. Клюв и коренные зубы у них были предназначены для питания жёсткой растительной пищей. Гетеродонтозавриды, обитавшие в засушливых местах, могли впадать в спячку, чтобы переждать самое неблагоприятное время года. Как минимум у одного представителя, тяньюйлуня, есть следы филаментов, которые могли быть перьеподобными структурами, однако наличие связи этих филаментов с перьями теропод пока что под большим вопросом. Время жизни: Ранняя юра, геттангский-плинсбахский ярусы, 200-190 м.л.н. Место жизни: Несколько формаций в Африке в составе супергруппы Кару. Рядом с гетеродонтозавром было найдено ещё несколько гетеродонтозаврид, из-за чего какое-то время считалось, что эти животные встречались только в Африке. Но потом окаменелости этих животных нашли и в Северной Америке, Патагонии, Англии и Китае.
  • Фруитаденс (зуб из Фруты) — самый мелкий из гетеродонтозаврид и, забегая вперёд, из орнитисхий вообще. К тому же был одним из последних представителей группы (хотя здесь его обставил Эхинодон). Достигал всего 65-70 сантиметров в длину и обитал в формации Моррисон. Время жизни: Поздняя юра, титонский ярус, 150 м.л.н. Место жизни: Формация Моррисон, Колорадо, США.
• Лесотозавр (ящер из Лесото) — ещё один примитивный орнитисхий, но на этот раз принадлежащий к более продвинутой группе Геназавров, включающей подавляющее большинство орнитисхий. Он был маленьким и грациозным динозавриком и скорее всего также имел клюв и мелкие зубы. Тем не менее, его зубы почти не использовались для перетирания пищи, и скорее всего лесотозавр не мог питаться жёсткими частями растения и во время сезона засухи переходил на всеядность. Возможно лесотозавры могли жить стайками. Время жизни: Ранняя юра, геттангский-плинсбахский ярусы, 199-186 м.л.н. Место жизни: Верхняя Формация Эллиот, Южная Африка. Также примерно в том же месте в то же время обитал другой базальный представитель орнитисхий, Фаброзавр, который может быть синонимом рода «лесотозавр».

Тиреофоры

Тиреофоры, в переводе Щитоносцы — одна из двух основных групп орнитисхий, характерная сильным развитием остеодерм — подкожных костных пластинок. Тиреофоры делились на стегозаврид, у которых остеодермы формировали вертикальные костяные пластины на спине и анкилозаврид, которые были полностью покрыты костяной «бронёй». Тиреофоры возникли 200 миллионов лет, в раннем юрском периоде.

• Скутеллозавр (ящер с маленьким щитом) — совсем маленький (1,2 метра) раннеюрский динозаврик, ещё способный ходить на двух ногах. При этом у него уже было несколько рядов остеодерм, напоминавших треугольники, а также длинный хвост для баланса. Питался уже полностью растительной пищей. Вполне вероятно, что скутеллозавр жил в норах. Время жизни: Ранняя юра, синемурский ярус, 196 м.л.н. Место жизни: Формация Кайента, Аризона. Скутеллозавр обитал рядом со многими известными раннеюрскими животными, включая дилофозавра.
• Сцелидозавр (довольно интересный случай с названием, изначально он должен был называться «Сцелодозавр», то есть «ящер с передними лапами», но знаменитый палеонтолог Ричард Оуэн перепутал слова skelos и skelis и назвал динозавра «Сцелидозавром», что переводится как ящер-говяжье ребро) — уже куда более большой (4 метра) и развитый тиреофор, также покрытый рядами костяных пластин, между которыми располагалась прочная кожа, покрытая роговыми чешуйками. У него была немного более длинная шея, которая позволяла ему ощипывать листья не утруждая себя перемещением, а также достигать высоко сидящих веток. Для той же цели он ещё мог привставать на задние лапы, но в основном был всё же четвероногим. Сцелидозавр питался папоротниками и хвощами, обрывая с них листья своими челюстями. При этом у него были примитивные челюсти, неспособные к жевательным движениям, и мелкие листообразные зубы. На переднем конце морды различимы следы кератиновых чешуй, образовывавших клюв. Время жизни: Ранняя юра, синемурский-плинсбахский ярусы, 196-183 м.л.н. Место жизни: Формация Чармутские аргиллиты, Англия. Также к базальным тиреофорам относятся китайские Юйсизавр и Татизавр и германский Эмаузавр.
• Якапиль ("щитоносец" с языка теуэльче) - дичайше странный представитель базальных тиреофор (возможно) родом из Южной Америки, в которой он проживал вместе с гиганотозавром и абелизавридами. Да-да, этот ящер как-то образовался в меловом периоде, куда позже вымирания остальных примитивных панцирных динозавров. Якапиль видимо был двуногим животным, пускай и не самым быстрым. Его шея была покрыта мощной бронёй из остеодерм, была броня и на других участках тела. Но самая странная часть якапиля это его челюсти - у этого животного присутствовала полноценная предзубная кость, которая у других базальных тиреофор была хрящевой или отсутствовала. Зубы динозавра были приспособлены для жевания, что также отличает его от тиреофор, которые использовали зубы в основном для срывания и грубого измельчения пищи. Некоторые исследователи на основании этих особенностей предлагают перенести якапиля к цератопсам или вообще вынести его в отдельную кладу орнитисхий. Но как бы то ни было, подобные находки показывают, что мы видим прошлое не через хрустальный шар и можем спокойно проморгать целую эволюционную линию животных. Время жизни: Поздний мел, сеноманский ярус, 97-94 м.л.н. Место жизни: Формация Канделерос, Патагония.

Стегозавры

Стегозавры были одной из двух групп тиреофор. Они были уже полностью четвероногие, а их пальцы напоминали копыта. При этом их задние лапы были заметно длиннее передних, однако передние лапы были тяжёлыми и грузными и у некоторых видов составляли 10-15% массы тела. Наиболее запоминающейся чертой стегозавров были остеодермы, превращённые в вертикальные треугольные или ромбовидные пластины, тянущиеся вдоль позвоночника. Они могли помогать в терморегуляции, будучи пронизанными кровеносными сосудами, а также визуально увеличивать размер животного, отпугивая хищников и привлекая партнера. Другой заметной особенностью был тагомайзер — от четырёх до десяти шипов на хвосте, которые могли использоваться как оружие, которым стегозавры размахивали из стороны в сторону (причём в отличие от булав анкилозавров и рогов цератопсов, боевые способности тагомайзера не оставляют места сомнению). Излюбленной пищей стегозавров были саговники — древние семенные растения, которые они объедали своими узкими клювами. Резкое падение их разнообразия было одной из причин вымирания стегозавров в раннем мелу (были и находки из позднего мела из Индии, но в итоге большинство из них оказались принадлежавшими другим видам).

• Хуаянгозавр (ящер из Хуаянь. Хуаянь — старое название провинции Сычуань) — один из древних стегозавров, входящий в состав маленькой клады хуаянгозаврид. Хуаянгозавр был одним из самых маленьких стегозавров, достигая всего 4,5 метров в длину. Такой размер и длинные ноги ещё позволяли ему и его родственникам бегать, на что более тяжелые поздние стегозавриды уже были неспособны. Пластины Хуаянгозавра были узкими, загнутыми назад и немного походили на шипы, что намекает на то, что первичной функцией пластин была всё-таки защита. Также у него был характерный для стегозавров тагомайзер и не характерные для них два дополнительных ряда остеодерм по бокам тела, первая пара которых была превращена в плечевые шипы. Хуаянгозавр жил на территории Китая, который был практически колыбелью стегозавров — многие примитивные их виды, например Туоянгозавр, были найдены именно там. Время жизни: Средняя юра, келловейский ярус, 165 м.л.н. Место жизни: Формация Шасимиао, Китай.
• Гигантоспинозавр (ящер с гигантскими шипами) — ещё один китайский стегозавр, примерно того же размера и с небольшими пластинами. Самой характерной его чертой были два мощных боковых шипа, являющихся выростами плечевых костей. Они торчали в стороны и, видимо, не давали нападающему подойти сбоку. Подобные же шипы были и у других стегозавров, но у них они были менее развиты. И нет, спинозавр с этим динозавром никак не связан. Время жизни: Средняя-поздняя юра, келловейский-киммериджский ярусы, 163,5–157,3 м.л.н. Место жизни: Верхняя формация Шасимиао, Китай.
• Кентрозавр (колючий ящер) — второй по известности после титульного вида представитель стегозавров, на этот раз африканский. Был характерен тем, что пластины были только на передней части его тела, а на задней точно также шёл ряд длинных шипов. Помимо них у кентрозавра были также плечевые шипы, как у двух предыдущих видов. Бегать он скорее всего уже не умел, но мог приподниматься на задние лапы, чтобы достать до высоких веток. Кентрозавр является одним из немногих доисторических животных, для которых известны свидетельства полового диморфизма. Время жизни: Поздняя юра, титонский ярус, 152 м.л.н. Место жизни: Формация Тендагуру, Танзания. Также был довольно похожий на кентрозавра Дакентрур из Англии, который мог не иметь плечевых шипов и был значительно больше, достигая 10 метров, и португальская Мирагайя с необычно длинной шеей.
• Стегозавр (ящер-крыша, изначально нашедшие его палеонтологи предположили, что пластины лежали на нём горизонтально, образовывая подобие двускатной крыши) — а вот и он, самый известный из стегозавров и один из самых известных динозавров вообще. Его популярности сильно поспособствовало то, что он проживал в формации Моррисон и соседствовал с диплодоком и аллозавром. Стегозавр принадлежал, о чем нетрудно догадаться, к стегозавридам — наиболее развитой ветке стегозавров. Он уже не имел многочисленных шипов, ограничиваясь только тагомайзером, зато обладал куда более крупными пластинами. Также он был одним из крупнейших стегозаврид, достигая 9 метров. Стегозавр мог быть одним из объектов охоты аллозавров и других хищников формации, хотя разумеется он был опасным противником — существуют окаменелости аллозавров со следами ударов шипов стегозавра. Довольно известным фактом о стегозавре является то, что его мозг был размером с грецкий орех, что в принципе недалеко от правды. Всё-таки чтобы махать хвостом и жевать саговники много ума не надо. А вот «крестцовый мозг» стегозавра и других крупных динозавров — миф. На этом месте расположено гликогеновое тело, выполняющее функции снабжения спинного мозга питанием. И присутствует это тело у всех динозавров, включая птиц. Время жизни: Поздняя юра, киммериджский-титонский ярусы, 155-145 м.л.н. Место жизни: Формации Моррисон (США) и Лоуринха (Португалия).
• Вуэрхозавр (Ящер из Уэрхо) — один из последних стегозаврид, существовавший на территории Китая. Он достигал 7 метров в длину и держал голову ближе к земле, чем другие стегозавриды, что видимр является адаптацией к питанию низкорослыми растениями. Изначально считалось, что у вуэрхозавра были низкие пластины в виде скруглённых прямоугольников, однако после более тщательного исследования, оказалось, что пластины были повреждены и точный их вид неизвестен. Время жизни: Ранний мел, готеривский-альбский ярусы, 132-113 м.л.н. Место жизни: Группа Тугулу (Китай), формация Эджен-Хоро (Монголия).

Анкилозавры

Анкилозавры были плотно сложенными медлительными поедателями разнообразной низкорослой растительности. Главной их отличительной чертой является мощная броня из остеодерм, иногда покрывавшая даже глаза. Особенно хорошо была защищена шея, вокруг которой образовывалось несколько костных колец. Зубы анкилозавров также были листообразными, при этом многие из них не пользовались гастролитами и скорее всего дополнительно измельчали пищу при помощи зубов и длинного языка. Анкилозавры появились в среднем юрском периоде (байосский ярус) и просуществовали до конца мелового.

• Самые базальные анкилозавры, такие как Сарколест, ничем особенным не выделялись, а к тому же и достаточно плохо сохранились.
• Стегоурос (хвост-крыша) - представитель таинственной группы паранкилозавров, выделяющийся необычным образованием на хвосте. В отличие от тагомайзера стегозавров и булавы анкилозаврид, хвост стегоуроса венчали семь пар треугольных остеодерм, вместе напоминавших ацтекское оружие макуауитль. Добавляет иронии факт того, что животное было найдено в Южной Америке. При этом размером ящер совсем не вышел, и вряд ли мог вырастать длиннее двух метров. Время жизни: Поздний мел, кампанский-маастрихтский ярусы, 74,9-71,7 м.л.н. Место жизни: Формация Доротеа, Чили.
• Антаркопельта (Антарктический щит) — другой небольшой (4 метра) паранкилозавр, известный тем, что именно антаркопельта была первым динозавром, найденным на территории Антарктики (маастрихтская формация Санта Марта). Третьим известным представителем паранкилозавров был более ранний австралийский Кунбарразавр. Скорее всего эта группа животных занимала нишу анкилозавров в южном полушарии, правда похоже паранкилозавры были не так успешны, как их северные собратья (ну или нам просто пока не повезло найти больше их представителей).

Нодозавриды

Одна из двух основных групп анкилозавров. Нодозавриды были менее защищены, не обладали булавой на хвосте, зато часто имели большие шипы на панцире и на хвосте. Также они отличаются меньшим размером клюва, что позволяло им выбирать самые сочные листочки и гипотетически снижать конкуренцию с другими травоядными. Время жизни группы: Поздняя юра - поздний мел, 155-66 м.л.н. Место жизни группы: Северная Америка, Европа и Азия.

• Гаргульеозавр (ящер-гаргулья) - один из первых анкилозаврид, от которых остались достаточно полные останки. Он достигал 3-3,5 метров в длину и имел треугольные остеодермы по бокам головы и тела. Время жизни: Поздняя юра, киммериджский-титонский ярусы, 154-150 м.л.н. Место жизни: США, Формация Моррисон.
• Полакант (многошипастый) — раннемеловой нодозаврид (полакантин) из Англии. Полакантины были менее бронированны, чем другие анкилозавры, их шипы были тоньше и менее укреплены, так что на данный момент предполагается, что их броня служила скорее в демонстративных целях, чем для защиты. Время жизни: Ранний мел, готеривский-барремский ярусы, 130-125 м.л.н. Место жизни: Великобритания, остров Уайт, Формация Уэссекс.
• Зауропельта (щит-ящер) — один из самых изученных нодозаврид. Зауропельта достигала 6 метров в длину и имела два больших плечевых шипа и ещё три пары шипов поменьше на шее. Вполне возможно она и другие нодозавриды имели очень хороший нюх благодаря большим размерам носовых пазух. Возможно зауропельта становилась добычей живших в то же время дейнониха и акрокантозавра.
• Эдмонтония (из Эдмонтона) — ещё один из хорошо изученных нодозаврид, эдмонтония отличалась мощными шипами по бокам, часть из которых была направлена вперёд. Вероятно они использовали их для соревнований за внимание самки или опять же для защиты.

Анкилозавриды

Другая группа анкилозавров, больше всего узнаваемая по большой костяной шишке на хвосте, напоминающей булаву. Насчёт назначения этой структуры велись некоторые споры, но скорее всего она использовалась для защиты от хищников и/или при борьбе за самок (при этом реальная боеспособность булавы анкилозавра массовой культурой, как водится, преувеличена). Также стоит упомянуть широкую трапециевидную голову, сверху и снизу прикрытую костяной пластиной. А некоторые оригиналы, включая титульный вид, даже имели броню на веках.

• Алетопельта (блуждающий щит) — один из базальных представителей анкилозаврид. Алетопельта была покрыта броней и имела два выступающих шипа на спине. Так как судя по строению пластин она была анкилозавридом, у неё скорее всего была хвостовая булава. Алетопельта известна тем, что её найденный скелет был смыт в океан, где его частично объели акулы, а на костях наросли ракушки.
• Биссектипельта (щит из Биссекта) — ещё один базальный анкилозаврид, на этот раз из Узбекистана. Именно изучив череп биссектипельты, русские учёные пришли к выводу, что анкилозавры обладали очень чувствительным обонянием, зато слышали плохо и могли различать только низкие звуки.
• Ляонингозавр (ящер из Ляонин) — вы уже устали читать об однообразных динозаврах и думаете, что тиреофорам уже нечем вас удивить? А как вам полуводный анкилозавр? Было найдено два неполных скелета этих животных и один из них содержал в своём желудке рыбьи кости. Это можно было бы списать на единичный случай (жирафы вон падаль едят) или особенности захоронения, если бы не наличие ещё целого ряда особенностей скелета, демонстрирующих возможные адаптации к околоводному образу жизни. Бёдра ляонингозавра были подвижнее, пальцы длиннее, а когти на них острее. Зубцы на коронке его зубов были намного длиннее, из-за чего зуб имел вид вилки. Тем не менее, предположение о водном стиле жизни ляонингозавра ещё очень дискусионно, так как оба найденных скелета принадлежат ещё совсем детёнышам длиной в 30 сантиметров, поэтому вполне вероятно, что эти черты на самом деле были характерны только для молодых особей и исчезали со временем.

Скелет ляонингозавра

• Анкилозаврины:
  • Минотаврозавр (ящер-Минотавр) — представитель более развитых анкилозаврид. Своё название получил из-за мощной головы с шипами, напоминающими рога.
  • Пинакозавр (ящер-доска) — анкилозаврид с самым большим количеством найденных скелетов. Пинакозавр был небольшим (5 метров) и приземистым животным, обитавшим на территории пустыни Гоби, которая в то время была такой же пустыней, но с более влажным климатом. Молодые пинакозавры собирались в небольшие стада, что не очень-то характерно для анкилозавров. Ещё одной интересной чертой является длинный язык пинакозавра, который мог быть гибким и использоваться для захвата пищи, а то и как язык муравьеда, для охоты на насекомых. Из монгольских анкилозаврид также известны более поздние Сайхания, Тарчия и Зараапельта, которые интересны тем, что жили в одно время и в одном месте и теоретически должны были иметь разные экологические ниши, хотя на практике это пока не изучили
  • Анкилозавр (согнутый ящер) — самый большой (до 10 метров по смелым оценкам) и несомненно самый известный анкилозавр вообще. Анкилозавр обитал в формации Хелл Крик рядом со всем известным тираннозавром, но предпочитал глухие леса, куда ни хищники, ни травоядные обычно не заходили. Некоторые отпечатки следов также показывают, что анкилозавр мог прибиться к стаду орнитопод, что повышало шансы анкилозавра, который, как мы помним, ни зрением ни слухом не отличался, заметить хищника, и уменьшало желание самого хищника нападать на стадо, в составе которого присутствует танк. При нападении анкилозавр стремился прижаться к земле и при этом активно махал булавой. Хищник отвлекался на булаву и, при попытке напасть, получал колотушкой если не по зубам, то по ноге (одно время считалось, что анкилозавриды не могли махать булавой с достаточной скоростью, но в итоге оказалось, что взрослый анкилозавр в принципе мог ломать ударом кости). Разумеется, такой метод защиты работал далеко не всегда, поэтому анкилозавр предпочитал прятаться в лесах и в случае опасности буквально прикидываться камнем, прижавшись к земле. В плане питания анкилозавр также не представлял из себя ничего особенного — он щипал траву, наклонив голову в земле. Так как анкилозавр не имел развитого жевательного аппарата, процесс пищеварения проходил в основном в кишечнике, который был таким большим, что в профиль анкилозавр напоминал немного сплющенный бочонок. Также стоит отметить уже упомянутую развитую систему носовых каналов, которая могла усилять обоняние или даже помогать издавать звуки (мы ведь помним, что у динозавров не было голосовых связок).
  • Эуоплоцефал (хорошо защищённая голова) — близкий родственник анкилозавра, живший раньше него, вместе с Альбертозавром. Он был значительно меньше, достигая только 5,5 метров. Также эуоплоцефала и его близкого родственника Сколозавра раньше изображали с двумя шипами на булаве, но на данный момент установлено, что это была ошибка реконструкции.

Неорнитисхии

Вторая из двух крупных клад в составе орнитисхий. Характерна в частности зубами, адаптированными для жевания и имеющими более острые края, что позволяло им питаться более жёсткой пищей. К Неорнитисхиям относятся орнитоподы, маргиноцефалы и мелкая группа парксозавров.

Кулиндадромеус на гербе Чернышевского района в Забайкалье

• Кулиндадромеус (бегун из Кулинды) — наш родной русский динозавр из Забайкальского края. Был полутораметровым бегуном и питался растениями. Самой главной его особенностью были простейшие перья. До открытия кулиндадромеуса и пситтакозавра считалось, что перья появились только у целурозавров, но это открытие заставило учёных пересмотреть свои взгляды на эволюцию пера.
• Лиэллиназавра (ящер_ица Лиэллин) — один из самых известных полярных динозавров. Лиэллиназавра была найдена в австралийской пустыне Виктория, которая во времена мелового периода находилась за полярным кругом. Даже притом, что во времена динозавров на полюсах было намного теплее, температура там могла опускаться до −10 градусов, а солнце не вставало над горизонтом в течение нескольких недель или месяцев. Ранее считалось, что для адаптации к этому у лиэллиназавры были большие глаза, однако позже выяснилось, что большие глазницы были характерны только для детёнышей. Вероятно, на время холодов лиэллиразавра рыла норы и впадала в спячку. Также по довольно очевидным причинам она скорее всего была покрыта перьями.
• Парксозавриды — небольшая группа мелких двуногих неорнитисхий, которые, несмотря на систематическое положение, были довольно распространены и дожили аж до массового вымирания.
  • Ородромины — одна из двух групп парксозаврид. Ородромины были небольшими (до 2 метров) двуногими травоедами. Главной отличительной их особенностью была способность рыть норы. Скорее всего по поведению они были похожи на кроликов, будучи способны как рыть норы, так и быстро бегать.

Скелет тесцелозавра по прозвищу «Вилло» с видимым сердцем

• • Тесцелозаврины — вторая группа, занимавшая нишу мелких растительноядных. Тесцелозавр, типовой вид, достигал всего четырёх метров и не отличался внешними данными (хотя есть намёки на наличие у него подобия брони). Судя по строению лап, он не мог быстро бегать и занимал нишу современной капибары, только без такой сильной привязки к воде. Также тесцелозавр знаменит тем, что является чуть ли не единственным динозавром, у которого был найден отпечаток сердца. Причём это сердце — ещё одно свидетельство того, что динозавры обладали высоким уровнем метаболизма, а следовательно были теплокровными.
• Нанозавр (маленький ящер), также известный как Отниелия — Нанозавр был маленьким двуногим растительноядным, обитавшим на территории формации Моррисон. И больше всего он был известен тем, что был открыт самим Отниелом Чарльзом Маршем ещё в 1877 году. Причём из одного Нанозавра каким-то образом получились аж три рода — Отниелия (понятно, в честь кого назвали), Отниелозавр и Дринкер. Только в 2018 году палеонтологи наконец-то установили, что все три рода являются одним.
  • также довольно похожим на нанозавра и таким же известным был Гипсилофодон.

Орнитоподы

Одна из двух наиболее развитых, крупных и известных групп неорнитисхий, орнитоподы, вместе с маргиноцефалиями входят в группу Церапод. Первые орнитоподы были мелкими бегунами, но они быстро начали наращивать размер и в конце юрского и в меловом периодах уже были среди доминирующих групп растительноядных. Одной из главных особенностей орнитопод является мощный жевательный аппарат, даже более развитый, чем у многих современных копытных. Также многие орнитоподы были факультативно двуногими — могли ходить как на двух ногах, так и на четырёх. Перья орнитоподы уже полностью утратили

• Тенотозавр (жилистый ящер) — представитель группы игуанодонтов, к которым относились практически все орнитоподы. Он достигал длины в 8 метров и имел необычно длинную шею, укреплённую окостеневшими сухожилиями, в честь которых тенотозавр и получил своё название.
• Рабдодонтоморфы — примитивные игуанодонты, среди которых встречались как относительно мелкие, так и крупные (до 8 метров) представители. Самым известным их представителем является Муттабурразавр, обитавший на территории Австралии (которая, как мы помним, в те времена была у Южного полюса) и с наступлением холодов, вероятно, мигрировал ближе к тропикам. Также стоит отметить крупные клюв и морду, с помощью которых муттабурразавр вероятно мог издавать звуки.
• Дриозавр (древесный ящер) — ЕЩЁ один примитивный игуанодон, опять же во главе целого семейства дриозаврид. В этот раз он был уже среднего размера, достигая 4 метров и ошивался в лесах. В остальном исповедовал тот же образ жизни, ощипывая всякие саговники.

Лапа игуанодона с характерным шипом

• Игуанодон (зуб игуаны) — вот собственно и он. Игуанодон был крупным, 10-метровым животным, передвигавшимся в основном на четырёх ногах (при этом чем старше становилось животное, тем чаще оно опускалось на четыре ноги). Судя по положению спины и головы, он ел низкорослую растительность, специализируясь на травянистых цветковых растениях, но судя по строению зубов, он мог питаться и более твёрдой пищей. Интерес представляет также передняя лапа игуанодона. Его мизинец был гибким и мог использоваться для захвата пищи, а вот большой палец был модифицирован в странный шип. Его назначение до сих пор неизвестно, возможно он мог использоваться для защиты, как кинжал, или чтобы раскалывать семена или орехи, но чёткого ответа у палеонтологов нет. Насчёт стадности игуанодона также ничего не известно, групповые захоронения хоть и были обнаружены, но состоят только из взрослых особей, что нехарактерно для стадных животных. Игуанодон был одним из самых первых описанных динозавров, будучи описанным Гидеоном Мантеллом в 1825 году. Правда изначально его представляли как четвероногое животное с расставленными как у ящерицы ногами и рогом на носу (за который приняли его палец), и часто показывали сражающимся с мегалозавром, несмотря на то, что тот обитал совершенно в другом временном отрезке.
  • Уранозавр (нет, уран тут ни при чём, часть ouranus с арабского переводится как «храбрость», а на языке туарегов этим же словом обозначается пустынный варан) — родственник игуанодона, который был меньше (8,3 метра) и имел более длинную морду. Но самая главная его особенность — парус, похожий на таковой у спинозавра. Также как и в случае со спинозавром, его назначение неизвестно, предположительно он обеспечивал терморегуляцию, был элементом демонстративного поведения или поддерживал горб. Жил уранозавр в Африке, на территории современного Нигера
  • Бактрозавр (ящер-булава) — житель Пустыни Гоби и один из первых гадрозавроидов. Бактрозавр ещё не обладал многими чертами гадрозавров и строением челюстей был похож на игуанодонтид, но уже имел небольшой гребень на голове, разнообразием которых так известны гадрозавры. И нет, булавы у него не было, название дано за строение позвоночника.

Гадрозавриды

Разнообразие гадрозавров

Эти динозавры являются самыми известными из орнитопод. Они характеризуются большим уплощённым клювом, напоминающим клюв утки, что и дало им их русское название — утконосые динозавры. Они произошли от игуанодонтид и быстро стали доминирующей группой крупных растительноядных в позднем мелу, дожив до самого вымирания. Есть даже останки гадрозаврид в породах, принадлежащих кайнозойской эре, но тут скорее всего сыграли роль условия захоронения. У гадрозаврид отсутствовал большой палец, мизинец наоборот остался подвижным, а остальные три несли подобие копыт, что говорит о том, что гадрозавриды были преимущественно четвероногими, но могли вставать на задние лапы, в частности, чтобы бежать. Зубов у гадрозавров было около тысячи и вместе они формировали зубные батареи. В этих батареях постоянно происходил рост новых зубов, которые сразу же заменяли стёртые (в зубах гадрозавров не было пульпы, так что в течение жизни они могли стираться полностью без каких-либо последствий). Зубы располагались только в задней части челюсти, в то время как передняя являлась уже упомянутым клювом. Гадрозавры скорее всего обитали в стадах. Питались они ветками, корой, травой и листьями, а также как ни странно любили погрызть гнилые пни и колоды, в которых можно было найти множество различных насекомых. Копролиты (окаменелые экскременты) также показывают, что некоторые гадрозавриды могли собирать членистоногих и моллюсков по берегам рек, хотя эта тема пока дискуссионна. Гадрозавриды делятся на ламбеозаврин с роскошными полыми гребнями, которые использовались для демонстративного поведения и издавания звуков, и зауролофин, с маленькими костными гребнями или вообще без них.

• Ламбеозаврины:
  • Ламбеозавр (ящер Ламбе) — 10-метровый ламбеозаврин из формации Парк Динозавров, известный своей характерной формой гребня. Он был направлен немного вперёд, а назад от него отходило что-то вроде шипа. Скорее всего функией этого гребня было во-первых выделение особей своего вида среди других гадрозавров, а во-вторых отделение самок от самцов — у первых гребень был меньше и скруглённее. Также возможно, что воздухоносные полости в гребне позволяли использовать его чтобы издавать звуки, используя его как духовой инструмент. Близкими родственниками ламбеозавра были Гипакрозавр и Коритозавр, которые были очень похожи на него, но имели простые вертикальные гребни. Все ламбеозаврины имели более узкие клювы, чем другие гадрозавриды, что намекает на разделение ниш.
  • Паразауролоф (почти зауролоф) — пожалуй самый узнаваемый из орнитопод. Гребень паразауролофа был направлен назад и имел вытянутую форму. Также в нём были полости, связанные с ноздрями, что ещё раз подтверждает гипотезу об использовании гребня для издавания звуков. При этом у детёнышей гребень был маленьким и начинал активно расти ко времени полового созревания. Несмотря на популярность паразауролофа, было найдено довольно мало его скелетов, и ничем особенным он не выделялся. Зауролоф (ящер с гребнем), в честь которого и был назван паразауролоф, принадлежал к другой ветке гадрозаврид и имел совсем маленький шиповидный гребешок, также направленный назад.
  • Циньтяозавр (ящер из Циньдяо) — не самый интересный динозавр, выделяющийся тем, что раньше считалось, что он имел гребень наподобие рога на лбу. Тем не менее оказалось, что «рог» на самом деле был отколотой частью морды. При этом циньтяозавр гребень все же имел, но выглядел он совершенно обычно.
• Зауролофины:
  • Майязавра (ящер-хорошая мать) — в целом майазавра представляла из себя типичного гадрозавра, не имела гребня и достигала 9 метров в длину. Однако её находка в месте, получившем название «яичная гора», почти что перевернуло представление о заботе о потомстве у динозавров. Палеонтологи нашли множество гнёзд в виде ям в земле, в которых кругами лежали яйца, каждое размером со страусиное. Майазавры их не насиживали, но яйцо получало тепло от гниющих растений. Сейчас тем же методом пользуются дикие банкивские курицы. Также на яичной горе было найдено в общей сложности около 200 скелетов майазавр всех возрастов. При этом детёныши не могли ходить в первые дни своей жизни, но уже имели следы износа на зубах, а значит взрослые приносили им пищу. Кстати, если бы мы могли увидеть малыша майазавры, то вероятно сочли бы его очень милым, так как они имели большие глаза и короткие мордочки. И как ни странно, это ещё одно свидетельство наличия заботы о потомстве — восприятие этих черт как атрибутов «милоты» это эволюционный механизм, характерный именно для видов с заботой о потомстве. Детёныши оставались в гнезде на протяжении года или двух, после чего видимо продолжали кочевать со стадом. Насколько можно распространять материнские качества Майазавры на других орнитопод — непонятно, но скорее всего гадрозавриды были похожи на майазавру в плане заботы о потомстве.
  • Эдмонтозавр (ящер из Эдмонтона) — ещё один известный и один из самых крупных (12 метров) гадрозаврид. У него не было гребней, но были довольно странные окна в черепе, рядом с ноздрями. Некоторые палеонтологи предполагают, что они были затянуты кожей и эдмонтозавр мог надувать их и/или издавать с их помощью звуки. Эдмонтозавр обитал в знаменитой формации Хелл Крик, по соседству с трицератопсом и тираннозавром. Кстати о нём — не стоит воспринимать орнитопод как большие куски мяса, которые от потенциальных хищников обороняться не способны. На самом деле, эдмонтозавр вполне мог обороняться ударами ног и хвоста, хотя конечно предпочитал просто убегать. Ну и последняя интересная особенность — эдмонтозавр по всей видимости мог мигрировать, в частности из Аляски в Дакоту и обратно, проходя много километров в день.
    • У эдмонтозавра есть много синонимичных видов и родственников. Из первых известен Анатотитан, а из вторых — китайский Шантунгозавр, являющийся самым большим не зауроподным динозавром, достигая 16 метров в длину.

Маргиноцефалии

Эта группа неорнитисхий включает в себя две довольно непохожие группы — пахицефалозавров и цератопсов. Их объединяет в основном то, что у представителей обеих этих групп череп был модифицирован и нёс структуры, использовавшиеся видимо для демонстративного поведения. Также обе группы маргиноцефалий были растительноядными, что вполне очевидно, но пахицефалозавры использовали для перетирания пищи гастролиты, а цератопсы «переизобрели» зубные батареи.

Пахицефалозавры

Пахицефалозавры были небольшими орнитисхиями, максимальный размер которых достигал 4,5 метров. Они ходили только на двух ногах и имели широкое туловище с развитой пищеварительной системой. Также они обладали хорошим зрением и обонянием. Но самой главной отличительной особенностью пахицефалозавров является их череп, на лбу которого находилась большая костная пластина, окружённая маленькими шипами и бугорками. Его предназначение на настоящий момент спорно, однако самое популярное мнение состоит в том, что этими пластинами они сталкивались друг с другом во время ритуальных турниров, как современные бараны. Этой гипотезе есть как потверждения, так и опровержения, так что тут не всё так чисто. Питание пахицефалозавров до сих пор загадка, но видимо оно менялось в зависимости от вида, и могло включать в себя семена, листья, ветки, плоды и возможно даже насекомых. Из защиты от хищников у них в основном был быстрый бег, но в теории они могли также резко ударить хищника головой снизу вверх, отправив его в нокдаун.

• Гомалоцефал (плоская голова) — пожалуй самый курьёзный из пахицефалозавров. Как можно понять из названия, головной щиток гомалоцефала был не круглым, а плоским, что встречается и у ещё нескольких родов пахицефалозавров. Существует гипотеза о том, что гомалоцефал на самом деле был детёнышем современного ему Преноцефала и выпуклым щиток становился по мере взросления.

Слева направо: дракорекс, стигимолох и взрослый пахицефалозавр

• Пахицефалозавр (ящер с толстой головой) — типичный представитель пахицефалозавров и самый большой из их. В принципе к нему относится всё то же самое, что было сказано о других его родственниках. Однако интересной деталью в пахицефалозавре являются его детёныши, а вернее Дракорекс и Стигимолох. Ранее они считались отдельными видами, так как во-первых были меньше, а во-вторых имели другую форму черепа и выдающиеся украшения в виде шипов и бугров. Однако после изучения других останков палеонтологи пришли к выводу, что Стигимолох и Дракорекс являются стадиями роста пахицефалозавра, и с возрастом черепная пластина становилась более выпуклой, а шипы уменьшались в размерах.

Цератопсы

Гораздо более обширная группа маргиноцефалов. Предковые формы цератопсов были типичными двуногими малышами, но уже довольно скоро у них появился характерный костяной воротник, ещё более характерные рога, они встали на четыре лапы и заново изобрели зубные батареи. Кстати эти самые рога и воротник, в отличие от брони и всяких тагомайзеров, особой защитной роли похоже не играли, на что намекает количество цератопсов, покусанных всякими тирексами в пятую точку. Впрочем цератопсы все равно процветали, по численности едва ли не уступая орнитоподам, а по следу, оставленному в массовом сознании, оставляя их далеко позади.

Пситтакозавр и детёныши. Более крупная особь не родитель, как можно было подумать, а ещё подросток и видимо заботился о младших братьях как более взрослые медвежата о более молодых

• Пситтакозавр (ящер-попугай) — несмотря на малоизвестность широкой публике, этот базальный цератопс — один из самых изученных нептичьих динозавров вообще. Пситтакозавр достигал 2 метров и был двуногим растительноядным, используя для перетирания пищи гастролиты. Своё название он получил за мощный клюв, которым он срывал листья и, возможно, колол орехи. Ещё одной отличительной особенностью пситтакозавра были длинные перьеподобные филаменты на хвосте, направленные вверх, как парус, которые вероятно выполняли демонстративные функции (есть также версия, что он использовался в плавании). Судя по исследованию чешуи, нижняя часть тела пситтакозавра была светлее, чем верхняя, что говорит о том, что он жил в чаще леса (похожую окраску имеют например современные олени). Довольно загадочно поведение пситтакозавра, но судя по всему его детеныши образовывали мелкие стайки, в которых старшие могли заботиться о младших.
• Лептоцератопс (маленькая рогатая морда) — следующая ступенька эволюции цератопсид. Лептоцератопс был похож на пситтакозавра по размерам, также был двуногим (хотя мог встать на четыре ноги), но при этом обладал одной характерной чертой цератопсов — маленьким костяным воротничком на шее. Также он уже умел жевать и судя по исследованиям, мог пережёвывать даже очень жёсткие части растений.

Помимо лептоцератопса существовало много других примитивных цератопсов, вроде Археоцератопса, но все они были похожи на пситтакозавра или лептоцератопса и для нас интереса не представляют.

• Протоцератопс (первая рогатая морда) — уже более популярный и похожий на более поздних цератопсов динозавр. Он достигал всего 1,8 метров в длину, но был четвероногим и имел большой воротник с двумя отверстиями, затянутыми кожей, для облегчения веса. Как и лептоцератопс, протоцератопс имел мощный укус, который, похоже, и служил ему защитой от хищников — на знаменитой окаменелости со сцепившимися протоцератопсом и велоцираптором он именно что пытается укусить его. Окаменелости и особенно яйца протоцератопса очень многочисленны, настолько, что какое-то время любое найденное яйцо автоматом относили к протоцератопсу, что в частности послужило причиной конфуза с именем овираптора. При этом судя по всему у протоцератопсов присутствовала некоторая степень заботы о потомстве.
• Цератопсиды — куда более знакомые широкой публике цератопсы, легко узнаваемые по большим воротникам и украшениям в виде рогов. При этом эти украшения вряд ли использовались для защиты — при нападении цератопсы предпочитали убегать. Скорее всего предназначением рогов и воротника были брачные игры или какие-то ритуальные выяснения отношений. Цератопсы скорее всего проживали в маленьких группах, а самцы-подростки видимо покидали стадо на несколько лет. Цератопсиды делятся на центрозаврин и хасмозаврин.

Малая часть разнообразия цератопсид

• • Центрозаврины — по сравнению с хасмозавринами центрозаврины были меньше (до 8 метров), но зато обладали разнообразными воротниками с шиповидными выростами. Так как помимо этого центрозаврины почти ничем не отличаются друг от друга, можно просто пробежаться по их видам и их внешности:
    • Насутоцератопс — имел маленький воротник и не имел рога на носу, зато щеголял длинными, загнутыми вперёд как у быков рогами над глазами.
    • Центрозавр — имел только рог на носу, а также четыре рога на воротнике, два из которых были загнуты по направлению к морде.
    • Стиракозавр — близкий родич центрозавра, помимо рога на носу имел шесть больших рогов на воротнике.
    • Пахиринозавр — вместо рога на носу имел костяной нарост, которым возможно мог сшибаться с соперниками как овцебык. На воротнике были два маленьких рога.
  • Хасмозаврины — хасмозаврины были больше центрозаврин и отличались большим размером рогов и воротника. Как и в случае с центрозавринами виды отличаются в основном внешностью черепа:
    • Космоцератопс — имел два длинных рога и трапециевидный воротник, украшенный рядом маленьких загнутых шипов.
    • Хасмозавр — также имел длинный трапециевидный воротник, но относительно маленькие рожки. Его клюв был несколько уже чем у живших рядом центрозавров, что может намекать на разделение ниш с современными ему центрозавринами, в той же манере, что и разделение между нодозавридами и анкилозавридами
    • Трицератопс (морда с тремя рогами) — один из первых найденных цератопсов и архетип этой группы в глазах массовой общественности. Имел относительно короткий воротник без отверстий и украшений и три рога, будучи одним из крупнейших цератопсов, достигал 9 метров, жил мелкими группами, ел жесткую растительность и был объектом охоты тираннозавра.
    • Торозавр — очень близкий трицератопсу вид, который по сути отличается только значительно большими размерами рогов и воротника и наличием в воротнике облегчающих окон. Обладал одним из самых длинных черепов среди всех наземных животных: с учётом черепа его длина оценивается в 2,57 метра. Впрочем, его совсем чуть-чуть обставил другой хасмозаврин — Пентацератопс.
    • Некоторое время существовала гипотеза о том, что вида трицератопс на самом деле не существует. Дело в том, что трицератопс очень похож на Торозавра — А у трицератопса именно на месте этих окон кость воротника утончается. То есть вполне возможно, что трицератопс — просто молодой торозавр. Мало того, есть даже кандидат на промежуточную стадию роста торозавра — Недоцератопс, который был похож на трицератопса, но имел маленькие отверстия в воротнике. Тем не менее, данная гипотеза имеет как доказательства, так и опровержения (которые значительно весомее) и принята не всеми палеонтологами.