Справочник автора/Теория эволюции/Происхождение типов

Эволюция насекомых

Происхождение амфибий и рептилий

С позиции сегодняшних знаний очень трудно надёжно разделить две эти ветви эволюции. С одной стороны ныне выжившие представители класса амфибий сами очень здорово отличаются от огромного большинства земноводных, живших в эпоху конца девона, с другой — самые первые проторептилии появляются уже на самом рубеже карбона и девона.

В девонских морях и реках…

Эпоха девона называется «временем расцвета рыб», но фактически карта земли в эту эпоху очень напоминала локацию «тысяча островов» с огромным количеством островов, небольших континентов с большим количеством внутренних пересыхающих водоемов и мелких опресненных морей-полуозёр. В эту эпоху обширный отряд кистепёрых рыб — рипидистии) — занял нишу крупных пресноводных хищников девонских озер и рек. Фактически они в большинстве своём стали либо донными засадными охотниками вроде сома, либо резкими и быстрыми охотниками вроде щуки.

Предками наземных животных, видимо, стали сомоподобные. Поперечное сечение их тела стало вытянуто вширь, для удобства передвижения по илистому и заросшему дну усилились и стали более сложными плавники, глаза сместились на верхнюю часть морды и сблизились, как и у современного сома. Больше того, плавники начали формировать костные пояса конечностей. Например, у акулы её плавники неподвижны и не имеют костей, как и у самых первых рыб, но у самых древних кистепёрых покровные панцирные кости плавников постепенно стали становиться внутренним скелетом. Позже некоторые из них приросли к позвоночному столбу в месте его сочленения с черепом — эти кости передней пары конечностей потом стали ключицей и лопаткой. У завропсидов и примитивных млекопитающих встречаются ещё две — прокоракоид и коракоид, а у ранних кистеперых их было ещё несколько. Изначально огромный и массивный череп первобытных рыб был опорой для формирующегося пояса передних конечностей. У поздних рипидистий из полуподвижных сочленений костей конечностей стали формироваться суставы, глаза сместились на верхнюю часть морды и сблизились как и у современного сома.

Сухопутными животными они, конечно, далеко ещё не были. Огромное большинство их было длиной более 1 м весом более 10 кг, так что передвигаться по суше на неуклюжих мясистых плавниках с плохо действующими суставами им было непросто, их примитивных лёгких более-менее хватало для обеспечения кислородом при условии неподвижности, а их позвонки состояли из нескольких несросшихся элементов и были слишком хрупкими для переноса веса тела по суше. Но, вопреки распространенным заблуждениям, их кожа не была мягкой и проницаемой, как у современных амфибий (тело было покрыто жёсткой и прочной чешуёй, на стыках чешуек были слизистые железы и какие-то электрорецепторы), и кожного дыхания у них не было. К тому же ни поднять, ни опустить голову они бы не смогли, так как шеи не было — голова ещё жёстко слита с телом!

От рыбы к четвероногу

Палеонтологическая летопись фиксирует появление в среднем девоне многочисленных рипидистий с разными преадаптациями к наземному образу жизни — их сборно называют тетраподоморфы (четвероногообразные). Туда включают разных животных: от практически рыбоподобных гогонасусов и до почти земноводных ихтиостегид (ихтиостега, акантостега) и странных полурыб типа тиктаалика. Но они всё-таки были не наземными животными, а водными. Видимо, на суше первоначально начали жить не сами рыбы, а их молодь на конечных стадиях метаморфоза — чтобы избежать жёсткого пресса переполненных экологических ниш в пресноводных водоемах. Изначально это могло быть просто расселение в соседние водоёмы, но на суше уже были вполне многочисленны разные членистоногие, а ниши их поедателей были ещё пусты. Так что молодь, дольше остающаяся на суше, получала преимущество в отборе и, соответственно, именно у них начали накапливаться преадаптации и далее адаптации к наземному образу жизни. Настолько глубокие, что они уже, даже переходя к чисто водному образу жизни, начали сохранять реликты наземного.

Поздние тетраподоморфы вроде акантостеги уже напоминали внешне саламандр или крокодилов, но имели и жабры, и плавники, и чешую, и функционирующую «боковую линию», и кожные электрорецепторы. Их органы слуха почти не работали на воздухе (отверстие в черепе позади глаз, принимаемое ранее за ушную вырезку, оказалось вырезкой для брызгальца — отверстия для подачи воды к жабрам). Но зато у них пояс передних конечностей оторвался от черепа, и между ними появились шейные позвонки (сначала 1-2 у форм уровня тиктаалика, а потом и 3-4, что достаточно, чтобы они могли опускать и поднимать голову, но недостаточно, чтобы поворачивать её в сторону). У рыб нагнетание и воздуха в лёгкие и воды к жабрам осуществлялось специальным мышечно-костным комплексом (сродни костям жаберной крышки у современных рыб) — оперкулярным насосом. Но из-за отделения плечевого пояса от черепа он перестал работать, и тетраподоморфы стали для этого использовать шейно-глоточные мышцы (диафрагма млекопитающих, по данным эмбриогенеза, является далёким потомком мышц, которыми первобытные гады нагнетали воду к жабрам).

Как они вышли на сушу

Далее всё становится очень запутанно, так как палеонтологам не удаётся найти какого-то общего предка всех амфибий, не говоря уже об амфибии ставшей предком какой-либо рептилии. Уже на самом раннем этапе эволюции в позднем девоне есть как минимум две крупные группы амфибий — темноспондилы и лептоспондилы, да и внутри этих надотрядов систематика очень спорная. В строении черепа, позвонков, конечностей у них столько мелких отличий, что их расхождение могло начаться даже ещё на стадии рыбных предков. Обращалось внимание, что большинство лептоспондилов — мелкие животные с плохо развитыми или даже совсем не развитыми конечностями и иногда наружными, а не внутренними жабрами. Поэтому давно подозревается, что очень многие из них — всего-навсего неотенические формы и личинки темноспондилов.

Темноспонидилы сменили вымерших в конце девона своих рыбоподобных предков в нише крупных пресноводных хищников и вполне успешно удерживали её местами даже до раннего мелового периода. Они были крупными — длиной до 9 м и массой до тонны и более — животными, но с течением временем всё больше и больше отходили от сухопутного образа жизни. Они потеряли стадию сухопутного развития и теперь у них обе стадии стали водными. Это явно связано с занятием сухопутных экологических ниш более развитыми животными. Весьма возможно, что чисто сухопутные тетраподоморфы — это изначально неотенизировавшие группы, потерявшие метаморфоз с уходом взрослой стадии в воду, то есть «аксолотль наоборот».

На пути к рептилии

Происхождение же рептилий прослеживается до жившей в начале карбона вестлотианы, её уровень организации ближе к примитивно-проторептилийному. Отдельные же проторептилийные черты есть уже у жившего в позднем девоне тулерпетона. Сейчас принято стоящие по организации между тулерпетоном и самыми первыми рептилиями формы сборно называть рептилиеморфами. Отдельные их представители уже напоминали внешне рептилий — имели роговые чешуи, крепкие конечности, пригодные для передвижения по суше, гибкие и прочные позвонки простой конструкции. Ключевым фактором приспособления их к дыханию воздухом стало строение рёбер, которые стали длиннее и теперь полностью окостеневали, а передние рёбра начали даже срастаться в грудину. Главная роль в дыхании переходила от мышц горловых и плечевых к рёберным. И это у форм, живших уже в раннем карбоне!

Далеко не все из них были предками рептилий (например, долгие годы их предком считалась жившая в начале пермского периода сеймурия). Это уже были животные, внешне почти неотличимые например от ящериц, по уровню организации уже полностью сухопутное животное. В честь сеймурии один из надотрядов рептилиеморфов назван «сеймуриаморфы». Но потом сначала у их раннепермских родичей дискозаврисков, а далее у их общих предков из карбона антракозавров были найдены водные личинки, дышащие жабрами, а у молодых животных сохранялись даже редуцированные органы боковой линии! При том, что даже самые ранние антракозавры по организации уже скорее были рептилиями, чем амфибиями. Но они сохраняли подвижное сочленение крыши черепа и «щёчных» костей — реликт жаберных крышек девонских рыб! Такой архаики нет даже у ранних темноспондилов. Видно, что граница рептилий и амфибий тогда была крайне размыта, и современные критерии их разделения просто неприменимы.

Интересный факт — у некоторых рептилиеморфов органы слуха, функционирующие в воздушной среде, появились даже раньше, чем у «настоящих» рептилий, что смахивает на появление энанциорнисов раньше настоящих веерохвостых птиц.

Первые рептилии

Фактической единственной границей раздела рептилий и рептилиеморфов можно принять окончательный разрыв с водной средой и переход от водной личинки к размножению путём откладывания яиц, но на палеонтологическом материале её почти невозможно проследить. Поэтому был принят другой критерий — переход от питания насекомыми и прочими беспозвоночными (это было почти весь девон и карбон) к растительноядности и плотоядности и начало формирования органов слуха. Это вызывало мощные перестройки черепа и прочего скелета. Теперь требовались мощные челюсти, не нужные для охоты на насекомых, но необходимые для откусывания растений либо плоти и более подвижные шейные позвонки.

Подвижное сочленение крыши черепа и «щеки», обычное для рептилиеморфов, теперь стало недопустимым и начало зарастать, но совершенно разными способами у разных проторептилий. Обычный вариант — несплошной шов, на стыках которого оставались незаросшие «окна» в височной областей костях черепа, к внутренним краям которых отныне стали крепиться челюстные мышцы для усиления укуса. Рептилии, у которых осталось одно окно, были названы синапсиды — это предки звероящеров и млекопитающих. У предков ихтиозавров тоже осталось одно окно, однако образованное совершенно иными костями, поэтому для различения их называют синаптозавры или эвриапсиды. Два окна имели диапсиды — предки динозавров, крокодилов, змей (?), ящериц и птиц. Анапсиды лишены окон вообще, и таких ранних рептилий было много. Из ныне живущих пресмыкающихся окна нет у черепах, но их родство с первыми анапсидами невозможно определить из-за того что, самые ранние черепахи появились в самом конце триаса, более чем через 100 млн лет.

Согласно распространённому заблуждению, у анапсидных рептилий якобы была слабая сила укуса из-за отсутствия мест прикрепления челюстных мышц к черепу. Но первыми развитыми травоядными в палеонтологической летописи были анапсиды-проколофономорфы (частые жертвы звероящеров пермского периода — парейазавры принадлежали к ним) — у них глазницы были вытянуто-прямоугольной либо овальной формы и вмещали не только глаза, а к задней части глазницы ещё крепились и челюстные мышцы! У черепах же совершенно иной механизм их прикрепления.

Не стоит думать, что тогдашние первые рептилии карбоно-пермского рубежа были во всём подобны современным:

• Нёбные зубы — всё нёбо и даже кости челюстей были усыпаны дополнительными зубами от уровня простой шагрени и до полноценных, вплоть до паралелльных зубных рядов. Это было свойственно рептилиям абсолютно всех подклассов. Из ныне живущих животных такие зубы встречаются только у некоторых саламандр.
• Теменной глаз — совершенно полноценный. Отверстие под него — практически непременный атрибут черепа практически любой рептилии и амфибии пермского и начала триасового периода. У современных животных, у которых есть он либо его рудименты, обычно нет отверстия в теменных костях. По размеру он практически не уступал полноценным глазам у многих темноспондилов и был весьма велик у очень многих рептилиоморфов и ранних рептилий.
• У самых ранних проторептилий был ещё вполне функциональный шестой палец. У ранних рептилий оставались ещё кости и остатки сустава под этот палец, а также под предпервый (у ихтиостегид было 7-8 пальцев, у самых первых тетрапод 6-7), и только в триасе они окончательно редуцировались.
• Есть веские основания считать, что изначально у ранних рептилий чешуи образовали сплошной покров далеко не на всю поверхность тела. Известны отпечатки кожи вполне бесспорных рептилий с отпечатками мягкой кожи и даже желез на ней.

А что с лягушками и тритонами?

Современные земноводные все вместе называются беспанцирными — в знак наиболее яркого отличия от покрытых мощным панцирем и покровом окостеневших (в отличии от рептилийного кератина, у них основным элементом чешуи был дентин, как и у примитивных рыб) предков. Это отряды бесхвостых (лягушки и жабы), хвостатых (тритоны), безногих (червяги). По данным сравнительной анатомии и генетики, их расхождение произошло не позже начала пермского периода, то есть примерно как пресмыкающихся и млекопитающих! Но родство не то чтобы с какими-либо девоно-карбоновыми амфибиями, но даже между собой установить очень проблематично. Лягушки и тритоны сильно непохожи на всех уровнях организации и на темноспондилов, и на лептоспондилов. Самые ранние земноводные, напоминающие современных — это поздний триас, но они уже сильно отличались от своих возможных предков. Получается, что они никакие не предки например современных рептилий, а параллельная им ветвь эволюции.

Бесхвостые выглядят намного более продвинутыми, чем хвостатые:

• У лягушек более развит слуховой аппарат (как мы помним, очень важный признак для дифференциации сухопутных животных) — у них есть барабанная перепонка (упругая мембрана, чутко реагирующая на звуковые колебания) и среднее ухо (внутренняя полость-резонатор за перепонкой для усиления колебаний с тоненькой слуховой костью стремечком, который работает как камертон). Уловленный и усиленный импульс передается во внутреннее ухо, там преобразуется в нервный импульс и передается в мозг — в целом как у высших тетрапод-амниот, но развился он совершенно независимо. В целом слух у лягушек неплох, но в некотором роде это обесценивается слабым развитием слухового отдела головного мозга. Но при этом есть отдельные лягушки даже с развитым наружным ухом и даже с примитивным подобием улитки. А для нескольких видов лягушек доказана даже примитивная эхолокация!
• У саламандр и червяг нет ни барабанной перепонки, ни среднего уха — стремечко просто прилегает к внутренним стенкам черепа, как и у рыб. Саламандры слышат только самые низкие звуки, и их органы чувств лучше работают в режиме сейсмодатчика — чаще просто ложатся на землю, чтобы уловить слабые колебания почвы. Такое кардинальное различие дает основания думать, что пути их предков разошлись ещё на стадии выхода из воды. Как известно, у лягушек вполне развита «музыкальность» — их кваканье является сложной мелодией, уникальной для каждого вида. Логично, что развитый слух идёт рука об руку с развитием органов звуковоспроизведения.

• Лягушки также известны длинным и гибким языком — это на самом деле ловчий орган очень сложного строения. Видимо, именно его наличие (он был развитым и мало отличим от современного уже у самых первых достоверных лягушек триаса, которые ещё и прыгать не могли) позволило лягушкам пережить и вымирание темноспондилов, и великие пермь-триасовые вымирания динозавров, и даже процветать — число видов бесхвостых земноводных почти равно числу видов млекопитающих!
• Хвостатые земноводные в этом отношении очень недалеко ушли от рыб. И группа демонстрирует скорее медленное угасание, чем стремительное развитие.

Происхождение птиц и пернатые динозавры

Как поменялись местами

Целые поколения выросли со знанием того, что динозавры — это некие гигантские холоднокровные ящеры. Происхождение же птиц в целом оставалось загадкой — в течении 100 лет палеонтологам не удавалось найти ни одного переходного звена, кроме нескольких археоптериксов. Очень плодотворными для прояснения эволюции птиц оказались находки палеонтологов в Китае начиная с 1990-х годов. Там удалось найти огромное множество птицеподобных динозавров, и если прежде стояла проблема отсутствия достоверных предков птиц, то сейчас же проблема в том, что обнаружилось чересчур много параллельных эволюционных ветвей. Удалось обнаружить даже параллельную эволюционную ветвь птицеподобных динозавров, совершенно независимо достигшую птичьего уровня организации — энанциорнисов, для которых невозможно предполагать близкое родство с предками птиц.

Также выяснилось, что едва ли не 100 % мелких и средних динозавров поздних и ранних были частично или полностью покрытыми либо перьями, либо перьепободными образованиями! Отсутствие же их у крупных динозавров сейчас представляется вторичным явлением — у крупных животных, покрытых ими, были бы проблемы с терморегуляцией (аналогично слоны и носороги не имеют шерсти). А наличие таких покровов заставляет их считать как минимум частично теплокровными животными.

Также выяснилось, что воздушные мешки лёгких, считающиеся уникальным птичьим новообразованием, возможно, были уже у ранних динозавров. Как известно, предки динозавров стали первыми животными, способными к передвижению на двух ногах, причём в триасе были двуногими (и стали ими независимо от динозавров) даже вымершие ветви предков крокодилов!

Климат пермь-триасового рубежа с его массовыми опустыниваниями, резкими падением содержания кислорода в воздухе и похолоданием климата объясняет эти преадаптации: воздушные мешки возможно изначально были способом более эффективного усвоения кислорода в обеднённой им атмосфере, перья — теплоизолирующим покровом против внезапного похолодания, а опустыненные ландшафты давали простор для двуногих бегунов.

При двуногом хождении возникает неслабая проблема поддержания равновесия тела, особенно при быстром движении и особенно при относительно ещё слаборазвитых и неподходящих для этого строении тела и таза. Первые динозавры это решали за счёт максимального облегчения тела — кости истончались и становились полыми, росла доля нагрузок, принимаемыми на себя сухожилиями вместо мышц. В результате динозавры среднего и позднего триасового периода обычно отличались весьма лёгким сложением (при длине до 3,5 м и росте до 1,2 м весили всего 20-30 кг) и часто имели строение «ног», приближающееся к птичьему:

• Опора тела только на пальцы, но не на «стопу».
• Кости «стоп» и «голеней» резко удлинены.
• «Бёдра», напротив, укорочены и относительно малоподвижны при движении и всё более из вертикального положения при ходьбе переходили в горизонтальное.

Считающиеся ранее чисто птичьими черты анатомии прослеживаются уже у позднетриасовых динозавров:

• Полокост Баура Coelophysis bauri уже имел сильно развитые полости в костях и вилочку (сросшиеся ключицы, часть анатомии, очень важная для махового движения крыльями у птиц) — правда, неясно её назначение у динозавра.
• Первоптица техасская Protoavis texensis имела гетероцельные (седлообразные) позвонки шейного отдела. Именно благодаря им птицы имеют совершенно сумасшедшую подвижность в этом отделе. Они обычно отсутствуют даже у самых продвинутых птицеподобных динозавров рубежа юрского-мелового периодов.

На картинке ни одной птицы нет!

Основная магистральная тенденция эволюции двуногих ящеротазовых динозавров в позднем меловом периоде приводит к гигантскому хищному тираннозавру с зубастой пастью и сильно редуцированными передними конечностями — полная противоположность эволюции птиц! Поэтому никому и не приходило в голову искать предков птиц в этой группе динозавров. Как оказалось, открытие останков птицеподобных динозавров были сделаны ещё в 1930-е годы в США, но из-за грубейшей ошибки они были идентифицированы как детёныши раннего игуанодонта и долго пылились в запасниках музея. Речь идёт о дейнонихе — лёгком быстроногом динозавре, строение передних конечностей которого имело немало сходного со строением крыльев птиц. В конце 1990-х годов в Китае были найдены ещё два более мелких, ранних и птицеподобных динозавра — птицеящер китайский Sinornithosaurus и малый хват Microraptor, которые совершенно точно имели оперение (у дейнониха оно тоже было, но из-за небрежности изначально не обнаружено). Оба оказались лишь ненамного младше пресловутого археоптерикса и очень сходными с ним по анатомическому строению. Для микрораптора можно считать практически доказанной способность к планирующему полёту и древесный образ жизни. В группе манирапторов (рукохватов)-дромеозаврид эволюция шла в направлении от древесного планериста к наземному бегуну ютараптору (до полутонны весом и длиной более 7 м), но даже он сохранял птицеподобную форму тела и сильно развитые перья. В близких к дромеозавридам семействах динозавров — Троодонтид, Овирапторид (птица-хват), Теризинозаврид, Альваресзаврид весьма много птицеподобных динозавров, как и у их более ранних юрских родичей Орнитомимозаврид (ящеров-птицеподражателей), представители которых весьма схожи со страусами видом и образом жизни, многие из них уже давно предполагались в предки птиц.

Но, как оказалось, триумф был преждевременным — сначала внутри одного из микрорапторов был найдены останки птицы, более близкой к настоящим! Это оказался Sinornis, одна из первых известных энанциорнисовых птиц. Хотя для неё способность к маховому полёту практически бесспорна, но анатомические различия с современными птицами в сочленениях костей, строении таза и суставов были настолько велики, что расхождение должно было начаться ещё на стадии нелетающих предков!

Далее в Китае были найдены птицеящеры Конфуциусорнис и Джехолорнис, пусть и не способные к настоящему маховому полёту, но более близкие настоящим птицам.

В начале 2010-х в Китае была найдена самая древняя бесспорная птица современного типа — Archaeornithura meemannae, оказавшаяся вдобавок как минимум ровесницей микрораптора и старше большинства энанциорнисовых птиц. У неё уже были в наличии крылышко и вилочка неотличимой от настоящих птиц формы. Но, при всём сходстве, непосредственным предком современных птиц она не была — предполагается частичная конвергенция при достижении птичьего уровня организации. С одной стороны, её открытие подтвердило выводы генетиков о появлении птиц в начале мелового периода, но с другой — расхождение с птицеподобными предками дейнонихозаврид-манирапторами теперь приходится предполагать не позже середины юрского периода.

Большая часть эволюции от мелких триасовых динозавров-бегунов к археорнитурам и к современным типам проходила в тени юрских лесов, первые птицы были мелкими — размером с воробья и даже меньше, что делает их находки практически случайными. В палеонтологические летописи они стали попадать, только когда часть птиц стала осваивать водный и полуводный образ жизни и сохраняться в более подходящих условиях — например, та же археорнитура, видимо, схожа по образу жизни с куликом.

Происхождение млекопитающих

Это описание очень сильно зависит от того, что считать необходимым уровнем организации для признание животного млекопитающим=зверем. Синапсиды эволюционного уровня однопроходных появились ещё в начале триасового периода, а до уровня сумчатых и плацентарных они дошли только в конце юрского, т. е. разница во времени составила почти 100 млн лет!

Как уже говорилось, все предки млекопитающих — синапсиды. Но не все синапсиды — их предки! Поэтому правильнее их называть тероморфами. К ним относят всех животных, уже переставших быть амфибиями, но ещё не ставших зверями.

Уже самые ранние предки млекопитающих имели два отличительных признака от прочих (пара-) рептилий (и морфов), помимо собственно одного височного окна — увеличенные клыкообразные зубы и особая полость внутри костей задней части черепа, в разной степени доходящая до самой задней и крайней кости тогдашней нижней челюсти — квадратной. Уже у жившего в позднем карбоне археотириса они неплохо выражены.

Необходимое отступление

Кровеносная система разных классов позвоночных

В ископаемом состоянии кровеносная система не сохраняется, но сравнение её у разных классов современных наземных животных показательно (см. иллюстрацию).

• У первых рыб кровеносная система была проста и вполне эффективна — кровь от насоса (желудочек) нагнеталась в общий коллектор (главная артерия), откуда поступала в жабры, через которые и проходили дуги аорты. Непосредственные предки тетрапод сохранили только пять пар жабр (II—VI) и пять дуг аорты.
• С появлением лёгких у кистепёрых рыб первоначально небольшие ответвления от кишечной артерии начали превращаться в лёгочные артерии, и система усложнилась в связи с необходимостью переключаться между разными органами дыхания. Видно, что при неработающих жабрах через лёгкие шёл далеко не весь поток крови — большая её часть всё ещё шла через «неработающие» в это время жабры.
• У амфибий кровеносная система изменилась несильно. Есть только одно принципиальное отличие — с исчезновением жабр жаберные дуги аорты «оставшись без работы», перекочевали под кожу и были приспособлены для воздухообмена при кожном дыхании. Они фактически так и остались жить на границе двух миров, и у них тоже две независимые системы газообмена со средой.
• Самые же первые полностью наземные животные, таким образом, оказались в нелёгком положении — с потерей жабр они потеряли главный орган дыхания, но лёгкие при этом ещё были несовершенны. Кожного дыхания же ни у кистепёрых рыб, ни у первых амфибий не было. Зато частично продолжали действовать бывшие внутренние части бывшей жаберной поверхности при условии их смачивания водой. У лягушек и других амфибий до сих пор, помимо кожного и лёгочного дыхания, немалую роль играют слизистые оболочки ротовой полости. Видимо, у первых проторептилий оно тоже имело немалое значение, из-за чего и было ликвидировано первичное нёбо кистепёрых рыб для увеличения площади воздухообменной поверхности. Оно играло вспомогательную роль запасных лёгких, пока кровеносная система и лёгкие полностью не перестроились под наземный образ жизни.
  • Как видим, пять дуг аорты, полученные от рыбных предков, для первых безжаберных тетрапод стали бессмысленно-сложной и несовершенной конструкцией из-за явно подчинённой роли легочного кровообращения. В отличие от рыб, чьи внутренние органы получали чистую артериальную кровь от жабр, у тетрапод она всегда была заведомо смешана с венозной, так как изначальные лёгкие были лишь выростом кишечника и, конечно, никакого отдельного круга кровообращения не имели. В итоге встала задача разделения венозной и артериальной крови и упрощение сложной и неэффективной системы кровообращения.
• Амниоты решили её путём редукции части дуг аорты — у рептилий осталась только левая часть IV дуги аорты, а у млекопитающих — правая, ставшие частью большого круга кровообращения. От бывшей VI дуги аорты уцелели только участки, связанные с лёгкими и ставшие частью малого круга кровообращения. Кроме того, единственные желудочек сердца в той или иной мере разделился перегородкой на две части. Верхние дуги аорты были сначала включены в ротоглоточное дыхание, а позже в систему кровоснабжения мозга.
  • То, что у разных амниот решения совершенно принципиально аналогичны, но структурно зеркально противоположны, явно говорит, о том что либо эволюция сердечно-сосудистой системы началась ещё у разных рептилиеморф и на рептилийном уровне никаких общих предков у тероморф и прочих рептилий не было, либо о том, что у самых первых рептилий она ещё была очень примитивной на уровне современных амфибий и окончательно и независимо формировалась уже позже.

Первые синапсиды

Первые рептилии заняли экологическую нишу поедателей наземных беспозвоночных, но были они вовсе не такими, как современные насекомоядные животные. Они только-только научились к концу карбонового периода более-менее уверенно передвигаться по земле, ещё волоча брюхо и хвост — но и этого хватало, так как прыгающе-летающих и подвижных насекомых тогда было намного меньше, чем сейчас, и к тому же кроме насекомых было много малоподвижных и крупных аналогов современных щитней и мокриц. Лёгкие рептилиеморфов в течении карбонового периода постепенно перешли на сокращение с помощью рёберных мышц, но роль шейных мышц ещё была велика (шейные позвонки были массивны и несли короткие рёбра, их рудименты видны даже у однопроходных млекопитающих). Уже упоминалась значительная роль рото-глоточного дыхания у проторептилий. Таким образом, мышцы и кости черепа были просто «перегружены работой» на систему дыхания и ни места, ни ресурсов на челюстные мышцы, которые были слабы, там не хватало. Иглообразные зубы выполняли, по сути, лишь роль решётки для удержания в пасти добычи в ходе её заглатывания.

Видимо, предки синапсид самыми первыми из рептилий усовершенствовали систему дыхания настолько, что им удалось отказаться от ротоглоточного дыхания и разгрузить череп для развития челюстных мышц. Самый первый бесспорный синапсид — археотирис — появился уже в в начале второй трети карбонового периода, несколько ранее диапсидных и анапсидных рептилий. У него уже развилось несколько клыкообразно увеличенных зубов, что, видимо, позволяло более эффективно захватывать и удерживать крупную добычу.

Самых ранних синапсидов конца карбонового периода-начала пермского принято называть пеликозаврами. Синапсиды стали первыми плотоядными и всеядными наземными животными. Подвижными и ловкими хищниками они вовсе ещё не были, но для охоты на более мелких рептилий и амфибий многого и не требовалось. Именно питание более питательной едой, чем беспозвоночные, и позволило синапсидам из мелких животных стать более крупными. Если рептилиеморфы обычно были не более 1 м длиной и несколько кг весом, то уже на рубеже пермского периода появилось немало пеликозавров, у которых длина одного только черепа была под полметра и более. Всех пеликозавров делят на две большие группы — казеидные и сфенакодонтные. Височное окно у этих групп образовано совершенно разными костями черепа; кроме того, у казеидоморфов нет особой полости в задней части угловой кости нижней челюсти. Обе группы были вполне успешны в эволюционном плане в течении всего пермского периода, и среди обеих появились одни из первых наземных растительноядных животных.

Пищеварительная система тетрапод не способна справиться с целлюлозой, и тут обязательно нужна помощь бактерий-симбионтов. А они тоже селятся не во всяком желудке — им требуется температура никак не ниже 30 градусов для эффективности этого процесса, объёмистый желудок и желательно как можно более тщательно размолотое сырьё. Поэтому примитивные полу-амфибии начала-середины триаса никак не могли стать их носителями. В начале пермского периода доросли до требуемых параметров:

• Рептилиеморфы-диадекты (правда, быстро были вытеснены конкурентами).
• Анапсиды-проколофономорфы (парейазавры, скутозавр). В теплых и влажных биотопах успешно развивались весь пермский период. Возможно, были частично полуводными.
• Многие казеидные пеликозавры (казея, котилоринх — самый крупный тетрапод пермского периода). Странные чудища с огромным брюхом и пародийно малой головой, которые, однако, были успешны и процветали весь пермский период.
• Единственные растительноядное семейство эдафозавридов из сфенакодонтных пеликозавров (самые ранние растительноядные, вымерли в конце пермского периода).

Непосредственно предками млекопитающих стали только хищники-сфенакодонты. Именно эти синапсиды и были знаменитыми «парусными ящерами» с натянутой на длинные выросты спинных позвонков перепонкой — у 3-4-метрового диметродона она была высотой почти до 2 м! Сфенакодонты обычно были обитателями низин водоразделов и жили от тропиков и до тогдашних умеренных широт. Видимо, в их среде была сделана попытка стать более независимыми от превратностей судьбы — как известно, холоднокровные животные не могут начать нормальную жизнедеятельность, не нагревшись на солнышке, да и полуденный жар для них точно так же непереносим. Диметродоны с родичами за счёт большой теплообменной поверхности «паруса» раньше нагревались, а уцелевшие кожные железы стали в том числе и потовыми железами, что позволяло охлаждать тело.

Терапсиды

Появились в первой трети пермского периода в эпоху установления более засушливого континентального климата на большей части Земли, стали доминирующими животными средней и поздней перми. Произошли от не столь специализированных сфенакодонтных пеликозавров. Заняли огромное число экологических ниш от верхового крупного хищника (более ранние биармозухиды и более поздние горгонопсии, длиной до 4 м и весом под тонну) и до мелкого проворного няфтазуха и венюковиид. Были и всеядные, и растительноядные (подотряд аномодонтов).

Терапсиды включали очень разнообразных по уровню организации животных — от недалеко ушедших от пеликозавров биармозухид и до вплотную подошедших у уровню млекопитающих тероцефалов и цинодонтов. Уже самые первые терапсиды имели более выпрямленные и длинные конечности, чем предки, и окончательно перестали волочить брюхо по земле. В их зубной системе выделились резцы (межклыковые зубы) — передние зубы, ставшие стали куда более плоскими и прочнее сидящими в челюсти.

Именно терапсидов стали называть звероящерами, так как в конце XIX в. палеонтологи часто путали их с млекопитающими, причём путали не самых поздних и далеко не самых продвинутых.

В течении всего пермского периода у них стремительно эволюционировала челюстно-зубная система:

• Окончательно выделились резцы, задние зубы всё больше и больше напоминали коренные.
• Единая жевательная мышца (masseter) разделилась на несколько пучков, лёгших крест-накрест друг на друга. Задняя часть пасти теперь стала перекрываться мягкими щеками, и появилась возможность пережевать пищу перед заглатыванием. Но пока были возможно только движения челюсти только вверх-вниз, бо́льшая свобода её передвижения появилась только у самых первых млекопитающих.
• Начало формироваться костное нёбо — сначала оно было просто небольшим костным козырьком под ноздрями, потом кости верхней челюсти стали постепенно срастаться над ртом, и у позднепермских терапсид оно уже либо полностью сформировано, либо имело небольшое окно, полностью перекрытое слизистой оболочкой полости рта. Причём этот процесс шёл независимо в разных группах терапсид — у семейств тероцефалов, цинодонтов, аномодонтов нёбо образовано разными костями.
• Из едва ли не десятка костей нижней челюсти первых наземных тетрапод у терапсидов осталась едва ли половина. Зубная кость постепенно разрасталась, замещая их все (у рептилий и амфибий её роль ограничивается только опорой под зубы).

Эти преобразования способствовали повышению КПД пищеварительной системы, так как теперь в неё поступала уже частично размельченная пища. Это немаловажно для перехода к теплокровности и повышенному обмену веществ, поскольку повысилась и потребность в энергии. Разделение единой рото-носовой полости на два независимых отсека имело далеко идущие последствия:

• В носовой полости сформировались особые пазухи (носовые раковины), в одну из которых были выведены обонятельные рецепторы. Именно этим объясняется отличное обоняние млекопитающих.
• Появилась возможность предварительного нагрева или охлаждения вдыхаемого воздуха.
• Появилась возможность разделить дыхательный и пищеварительный тракты, иначе процесс пережевывания пищи был бы неневозможен.

Уже говорилось о том, что главную роль в дыхании первых синапсид играли сокращения рёберных мышц. Практически не вызывает сомнения, что у поздних терапсид уже была диафрагма (гибкая мембрана, натянутая на уровне последних ребер грудной клетки под лёгкими), сейчас же есть основания считать что она была уже у поздних горгонопсид и аномодонтов (реберный ряд укорочен, сформирована почти настоящая грудина). Быстрый бег и даже долгий быстрый шаг невозможен для примитивных рептилий, так как он не совместим с дыханием: ограничение Кэррола — рёберные мышцы оба процесса одновременно не тянут.

Есть веские основания считать, что уже ранние терапсиды имели повышенный обмен веществ и зачатки теплокровности, но ещё не могли поддерживать постоянную температуру тела. Уже ранние горгонопсиды-рубиджеиды с большой долей вероятности были ночными охотниками (их предки-сфенакодонты — полуденными и утренними), потому что ночь — время, когда холоднокровые наиболее беспомощны. Недаром в течении середины-конца пермского периода не менее 4/5 всех находок стали составлять терапсиды и прочие ветви пеликозавров. У них был очень слабый слух, отличное зрение (глазницы просто огромны, были даже специальные косточки для укрепления гигантских глазных яблок), но обоняние и осязание очень слабы, но совершенно определённо были какие-то кожные электрорецепторы. У поздних терапсид перми — тероцефалов и цинодонтов уже неплохо были развиты — осязание и обоняние.

Вопрос с волосяным покровом очень сложен — усы-вибриссы с огромной вероятностью были уже у терапсид среднепермского периода (кончики носовых костей были, как решето, пронизаны мелкими дырочками для выхода нервов к вибриссам, как и у нынешних зверей), волосяной покров практически несомненно был у поздних терапсид.

В середине пермского периода терапсиды (зверосводные — тут намёк на строение черепа), разделились на два больших отряда:

• Аномодонты (беззубые) потеряли зубы, кроме двух клыков у самцов. Вместо них был роговой клюв, как у черепах. Стали травоядными и всеядными аналогами копытных и грызунов, имелись весьма крупные виды размером с носорога. На них успели поохотиться предки тираннозавров в начале юрского периода.
• Териодонты (зверозубые). Чаще всего были были хищными и всеядными видами. Именно в этой ветви звероящеров и зародились первые млекопитающие. Разделись на три ветви:
  • Горгонопсии (горгонолицые) — хищники всех видов и мастей от крупных полуводных и до быстроногих мелких. Но в массовой культуре известна только саблезубая иностранцевия. Не имели вторичного нёба, из-за чисто хищного образа жизни у более поздних видов были потеряны все заклыковые зубы. Для своего времени имели самую передовую конструкцию скелета конечностей и могли почти полностью их выпрямлять, но совершенно не так, как это делают млекопитающие. У поздних горгонопсий, видимо, была уже примитивная диафрагма, но вовсе не аналогичная таковой у зверей. Начали вымирать уже в конце пермского периода — в самой поздней известной фауне перми (вязниковский комплекс) их уже нет.
  • Тероцефалы (звероголовые). Видимо, отделились от ранних горгонопсий в середине перми и долгое время были малоспециализированными мелкими всеядными животными, не способными конкурировать ни со специализированными хищниками, ни с травоядными. Поздние же тероцефалы (баурии или карениты) стали очень сильно напоминать млекопитающих, вроде грызунов или мелких куньих. Имелось вторичное нёбо, но отличное от нёба млекопитающих — нёбная кость не участвует в его образовании, а у ранних тероцефалов было очень мясистое мягкое вторичное нёбо.
  • Цинодонты (собакозубы). Параллельная тероцефалам ветвь терапсидов, давшая млекопитающих.

Послепермская катастрофа

На рубеже пермского и триасового периодов случилась страшнейшая экологическая катастрофа — вымерло до 95 % всех видов наземных животных. В воздухе резко уменьшилось содержание кислорода (до 15 %) и выросло содержание углекислого газа. Всю первую половину триаса (до окончательного распада Пангеи на Гондвану и Лавразию и образования между ними моря Тетис) на Земле преобладал сухой и резко континентальный климат.

Катастрофу пережили лишь жалкие остатки пермских терапсидных фаун, уцелевшие, видимо, в нескольких оазисах. Они начали заново расселяться по Земле. Например, листрозавриды (травоядные потомки дицинодонтной ветви амонодонтов) даже на короткое время стали самым распространенными животными в Пангее. Среди высших терапсид катастрофу пережили лишь бауриаморфная ветвь тероцефалов (их долго и ошибочно считали предками млекопитающих) и цинодонты.

Им пришлось выдержать долгую и упорную борьбу в течении начального-среднего триасового периода с двумя ветвями завропсидов-архозаврид — крокодиломорфами и динозавроморфами — за господство над Мёртвой Землёй. В пермском периоде завропсиды были вытеснены терапсидами в жаркие и сухие биоты, где, вырвавшись из-под власти страшных ночных хищников, они не спеша эволюционировали и уже в начале триасового периода дали поразительно широкую радиацию форм. В итоге в конце триасового периода крокодиломорфы проиграли динозавроморфам борьбу, и уцелели только формы, занявшие нишу крупного пресноводного хищника (откуда они вытеснили последних темноспондилов).

В среде цинодонтов выделилась ветвь хищников среднего и крупного размера — циногнатов, которые примерно половину половину триасового периода пытались занять место верхового хищника, освободившиеся после вымирания горгонопсид, но оказались тупиковой ветвью эволюции и вымерли, проиграв конкуренцию архозаврам. Также попытка занять ниши крупных всеядных и травоядных провалилась у их близких родичей — гомфодонтов.

Уцелели только мелкие цинодонты-пробайногнаты — они заняли в основном нишу мелких ночных животных: всеядных, насекомоядных и мелких зерноедов («грызуны»!). Именно в их среде и зародились все ветви млекопитающих, и только им удалось войти в юрский период.

Как ни поразительно, но относительно примитивные терапсиды-амонодонты умудрились продержаться даже до конца юрского периода, проиграв борьбу только динозаврам — зауроподам и игуанодонтам.

Как они обрели слух

В начале пермского периода в ходе обретения первыми рептилиями височных окон у синапсидов оно появилось в середине заглазничной области. Это стало гигантской проблемой для их потомков в течении двух геологических периодов, так как именно это место для оптимального расположения барабанной перепонки. У диапсид есть нижнее и верхнее височные окна, и барабанную перепонку они обрели в конце пермского периода. Не имеющие таких проблем анапсиды обзавелись ими ещё на рубеже перми-карбона. У пеликозавров и терапсид никакой барабанной перепонки не было. Её суррогатом стала особая полость (периангулярная), выходящая протоком к низу нижней челюсти, где роль псевдоперепонки играл особый отросток задних костей нижней челюсти, расположенный совсем рядом с челюстным суставом! Поэтому со слухом всё было очень плохо, а в ходе еды в ушах, видимо, стоял дикий шум. Постепенно топология черепа потомков звероящеров менялась — височные дуги стали отгибаться вверх вместе с окном, а челюстные мышцы начали крепиться не только к нему, но и к особому саггитальному гребню на макушке черепа. Разросшаяся зубная кость в конце триасового периода у многих цинодонтов стала уже касаться костей верхней челюсти.

В середине-конце триасового периода у многих цинодонтов сформировался новый челюстный сустав, но старый ещё не исчезал — в итоге (например, у морганонукодонтид) некоторое время функционировали оба! Одновременно самые крайние косточки челюстей, формирующие сустав — сочленовая кость нижней и квадратная кость верхней — всё сильнее уменьшались в размерах и отодвигались в периангулярную полость. В самом конце триаса — начале юрского у многих самых продвинутых цинодонтов, маммалиаморф, первичный челюстный сустав перестал функционировать. Полость ушла чуть дальше от челюсти и была обрамлена костным каналом и стала средним ухом, сочленовая и квадратная косточки ушли в неё и стали молоточком и наковальней и вошли в контакт с уже имеющимся стременем. Канал среднего уха был обрамлен кожной мембраной — барабанной перепонкой.

Последние шаги на пути к зверю

Как правило, критерий разделения последних маммалиаморф — это наличие вторичного челюстного сустава и среднее ухо из трёх косточек. Другие ключевые преобразования:

• Обретение полноценных коренных зубов. Их прообраз был уже у многих позднепермских тероцефалов и цинодонтов. Формировались они совершенно независимо и разными способами в параллельных группах звероящеров (кроме амонодонтов, у которых вместо зубов был роговый клюв, как у черепах). Обычно задние зубы расширялись до формы конуса с широким основанием, затем их основание (шейка зуба) утолщалась, и потом в ней появлялись дополнительные вершинки и бугорки. На последних этапах эволюции зубы срастались группами по 2-4, поэтому у млекопитающих зубы имеют так много корней.
• Формирование окклюзии (смыкания) зубов — когда появились полноценные коренные зубы, постепенно они расположились на челюстях так, что стали точно смыкаться между собой. Правда, за это полезное приобретение пришлось заплатить отсутствием сменяемости зубов в течении жизни. Неполная окклюзия была уже в раннем триасе.
• У последних пермских звероящеров передний мозг начал разрастаться так, что принял сфероидную форму. У маммалиаморф он уже сформировал полноценные полушария головного мозга. В целом не были они интеллектуалами — даже у первых маммалий при размере тела как у собаки в 10-15 кг мозг был лишь чуть больше, чем у крысы, — но для мезозоя это уже было очень неплохо.
• В передней части тазовой области два хряща постепенно оссифицировались и сформировали кости. Они названы сумчатыми, так как у современных сумчатых они предназначены для поддержания выводковой сумки, но изначально видимо были только опорой для бедренных мышц. Они сохранились и у многих плацентарных животных.

Но тем эти первые млекопитающие всё-таки ещё:

• Откладывали яйца.
• Не имели наружного уха (либо имели зачаточное).
• С большой долей вероятности имели электрорецепторы на коже и ядовитые органы — они часто встречаются у раннеюрских млекопитающих (есть и у современных однопроходных — яд выводится через отростки отростков пяточных костей, т. н. «шпоры»).
• Ещё не полностью могли выпрямлять передние конечности и, соответственно, не могли полноценно бегать.

Как они стали именно млекопитающими — вопрос сложный. Скелеты и те мало сохранились, а уж о мягких тканях типа молочных желез и говорить нечего. Довольно логичная теория — поскольку яйца у первых представителей не имели такой мощной скорлупы, как у рептилий, их приходилось постоянно увлажнять. Недаром же у яйцекладущих утконосов с ехиднами вместо сосков протоки молочных желез равномерно распределены по половине брюха. Можно также предположить, что сначала детёныши стали облизывать кожу родителей, съедая калорийный секрет, выделяемый сальными железами.

С другой стороны, они уже имели очень высокое для тех времён отношение мозга к массе тела — правда, были ещё динозавры и крокодиломорфы с неменьшим.

Сложно сказать, на каком уровне они владели эхолокацией. Вопреки популярным заблуждениям, она развита не только у рукокрылых и китообразных; все мелкие млекопитающие, от грызунов и насекомоядных и до самых примитивных приматов, могут ей пользоваться, пусть и не так хорошо. Некоторые спелеологи по характеру эха могут наловчиться определять приблизительный объём пещеры и материал стен, наличие сталактитов-сталагмитов. Многие слепые тоже ухитряются.

В течении юрского и мелового периодов млекопитающие заняли экологические ниши малого размерного класса животных от «грызуна» до «кошки». Появились довольно крупные всеядные — жизненная форма «барсук». С ними довольно долго сосуществовали и конкурировали последние звероящеры из отряда цинодонтов (до нижнего мела).